結(jié)論寫在前面:
      在蝦低CHO飼料中，添加0.02%-0.03%的膽汁酸可以大約節(jié)省0.05%的膽固醇。膽汁酸的膽固醇節(jié)省效應(yīng)可能有助于將蝦飼料成本降低20-30美元/噸。

前言:

膽固醇(CHO)是真核細(xì)胞中最重要的脂質(zhì)之一，對動物的生存至關(guān)重要。在機(jī)制層面上，CHO負(fù)責(zé)維持細(xì)胞膜的強(qiáng)度和完整性,同時還參與動物體內(nèi)脂質(zhì)的代謝和運(yùn)輸，并作為類固醇激素、脂溶性維生素和膽汁酸(BA)的前體框架。

在甲殼動物中，膽固醇占總甾醇的90%以上，能夠通過生物合成倍半萜類和蛻皮激素激素來調(diào)節(jié)甲殼動物的蛻皮和繁殖。然而，甲殼動物缺乏合成膽固醇的能力,因此，膽固醇是甲殼動物必需的營養(yǎng)物質(zhì)，主要通過日糧獲得。
甲殼類動物的CHO需求因生長階段、飼料營養(yǎng)和實驗條件而異。研究發(fā)現(xiàn)對羅氏沼蝦而言，最佳日糧CHO水平為0.17%，凡納濱對蝦為0.17%至0.19%，凡納濱對蝦幼體為0.16%。在商業(yè)飼料中，外源補(bǔ)充CHO已成為滿足甲殼類動物CHO需求的常見做法，僅將0.2%的CHO添加到飼料中就會導(dǎo)致總成本增加10%以上。總體而言，CHO已被公認(rèn)為甲殼類動物飼料中最昂貴的成分之一，提高CHO利用率可能有助于降低甲殼類動物的總體成本。

BA是由CHO在脊椎動物中合成，BA和CHO之間的作用在脊椎動物中已得到廣泛報道。在脊椎動物中，由肝臟合成的初級BA被分泌到膽汁中，最終在小腸中被腸道微生物群生物轉(zhuǎn)化為次級BA，以發(fā)揮更廣泛的生物學(xué)活性。超過95%的BA被重新吸收，以開始下一個腸肝循環(huán)。由于其兩親性結(jié)構(gòu)，BA能夠通過形成微囊來溶解脂質(zhì)，從而提高脂質(zhì)(如膽固醇、脂肪酸)的利用率。此外，BA還可以作為信號分子，通過激活核激素受體來調(diào)節(jié)脊椎動物中的CHO內(nèi)穩(wěn)態(tài)。先前的研究表明，在草魚飼料中添加BA可以增強(qiáng)飼料脂肪對蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)的增強(qiáng)。同時，BA可能對魚類產(chǎn)生明顯的有益影響，包括改善生長性能和肝臟功能，緩解應(yīng)激反應(yīng)，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和腸道微生物群。

長期以來，動物性原料(如魚粉、魚油和魷魚油)是甲殼類傳統(tǒng)飼料中CHO的主要來源。近年來，用植物性原料替代動物性原料導(dǎo)致飼料中CHO含量減少或不足。同時，植物性原料的使用可能會通過抗?fàn)I養(yǎng)因子影響CHO的利用率。在這種情況下，在飼料中添加乳化劑可以改善CHO的利用率被認(rèn)為是減少水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料總成本的可行方法。

試驗設(shè)計：
      本研究旨在探討飼糧中CHO和BA對凡納濱對蝦生長性能、脂質(zhì)代謝、免疫反應(yīng)和腸道微生物群的交互作用，并探討B(tài)A對對蝦飼糧中CHO的節(jié)省效應(yīng)。平均初始體重為1.27±0.18g的蝦，連續(xù)56天。

試驗結(jié)果和討論：
      BA是天然乳化劑，對脊椎動物吸收和運(yùn)輸脂質(zhì)至關(guān)重要。在魚類研究中證明，食中補(bǔ)充BA可以有效促進(jìn)鮭魚、長鰭金槍魚、尼羅河金槍魚和日本鰻魚的生長性能。與魚類不同，甲殼類動物無法內(nèi)源性甾醇合成，因此乳化劑的疏水部分用脂肪酸鏈取代膽酸衍生物。早期的研究已經(jīng)確定了幾個用于甲殼類動物的乳化劑，如長腳蟹中的脂肪酸酰肌肽牛磺酸、河蟹中的脂肪酸酰牛磺酸以及普通龍蝦中的脂肪酸酰二肽。然而，所有這些無脊椎動物內(nèi)源性乳化劑的乳化效率都非常低，被認(rèn)為遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于BA。在本研究中，在低CHO飼料中，添加0.02%-0.03%的BA可以大約節(jié)省0.05%的CHO，隨著飼料中CHO水平的增加，BA的CHO節(jié)省效應(yīng)逐漸減弱。值得注意的是，喂食低水平CHO+BA(飼料5和飼料6)的蝦的生長情況比單獨(dú)喂食高水平CHO(飼料7)的蝦更好。這些結(jié)果表明，BA不僅可以促進(jìn)飼料中CHO的消化，還可以促進(jìn)蝦的整體脂肪利用效率。相應(yīng)地，作為對肝胰臟中營養(yǎng)物質(zhì)積累的一種適應(yīng)性機(jī)制，BA對蝦中蛋白酶和脂肪酶的活性顯著增加。BA的CHO節(jié)省效應(yīng)可能有助于將蝦飼料成本降低20-30美元/噸。總之，我們的研究首次證實了BA在蝦飼料中對CHO的節(jié)約效應(yīng)，這能夠降低甲殼類水產(chǎn)養(yǎng)殖的飼料成本。
      據(jù)報道，CHO和BA會影響甲殼類動物的血液生化指標(biāo)。TG和TC是血液脂質(zhì)的重要組成部分，可以在一定程度上反映機(jī)體的脂質(zhì)代謝狀況。HDL-C和LDL-C在體內(nèi)的膽固醇運(yùn)輸過程中起著重要作用。血清TC與CHO水平之間存在顯著正相關(guān)。本研究也觀察到類似結(jié)果，即隨著CHO水平的增加，TC和TG呈顯著上升趨勢。CHO是甲殼類動物中蛻皮激素激素的生物合成前體，TC的增加可能有助于凡納濱對蝦的蛻皮和生長。此外，與之前對虹鱒魚的研究一致，飼料BA顯著降低了喂食0.2%和0.3%CHO的蝦的TG，這可能是因為BA的乳化作用①促進(jìn)了TG的運(yùn)輸效率，②增強(qiáng)了乳糜微粒從血液的清除或減緩了它們向血液的釋放。此外，隨著HDL-C的增加和LDL-C的減少，日糧中BA水平的增加可能有助于將膽固醇從組織轉(zhuǎn)運(yùn)到肝胰腺。肝胰臟是甲殼類動物最重要的器官之一。
      肝胰臟主要由四種類型的細(xì)胞組成，其中E細(xì)胞是未分化的細(xì)胞，而B、F和R細(xì)胞分別負(fù)責(zé)細(xì)胞內(nèi)消化、消化酶的合成和脂肪的儲存。在本實驗中，首次探討了CHO和BA對甲殼類動物肝胰臟結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，在低CHO水平飼料(飼料1-3)中觀察到肝胰臟異常結(jié)構(gòu)變化，這可能是肝胰臟對CHO缺乏的初步反應(yīng)。在甲殼類動物中，長期攝入不足的 CHO 不僅會降低細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，還會迫使結(jié)構(gòu)CHO降解以進(jìn)行能量代謝，最終導(dǎo)致肝胰細(xì)胞溶解和壞死。盡管如此，隨著BA水平的增加，凡納濱對蝦的肝胰腺結(jié)構(gòu)恢復(fù)正常。
      膽固醇被認(rèn)為在抗氧化系統(tǒng)中起著“雙刃劍”的作用。通過增強(qiáng)抗氧化能力，膽固醇保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。等，2013)，但過量的CHO可能會氧化成CHO-氧化產(chǎn)物，導(dǎo)致脂質(zhì)代謝紊亂和氧化應(yīng)激。此外，BA可以通過直接清除羥基自由基和提高抗氧化酶的活性來改善生物體的抗氧化狀態(tài)。據(jù)報道，添加0.02-0.03%BA可以增強(qiáng)大黃魚和大口鱸的抗氧化系統(tǒng)。同樣，在本實驗中，補(bǔ)充BA試驗組的T-AOC、SOD和GSH均表現(xiàn)出顯著上升趨勢，這表明BA可以增強(qiáng)蝦的抗氧化能力，其有效濃度可能與魚類相似。
      本研究表明，在喂食BA飼料的蝦中，血漿中的抗菌活性增強(qiáng)，這表明BA可能主要通過增強(qiáng)體液免疫來改善蝦的免疫反應(yīng)，而不是直接影響總計數(shù)或血細(xì)胞的吞噬活性。在腸道中，BA通過NF-KB介導(dǎo)的信號途徑刺激AMPs的表達(dá)，這可能有助于建立黏膜屏障，阻止病原體侵入腸道上皮。此外，觀察了BA與CHO在腸道免疫反應(yīng)中的相互作用，在低CHO水平(0.15%和0.2%)下，BA的有效濃度為0.03%，在高CHO水平(0.3%)下為0.02%。我們假設(shè)，這種相互作用的存在可能與不同水平的膳食CHO的腸道生理狀態(tài)有關(guān)。
結(jié)論

總之，進(jìn)一步精確確定了凡納濱對蝦的最佳CHO水平為0.2%，飼料中的CHO和BA都對蝦的生長性能和脂肪代謝有促進(jìn)作用。此外，BA在蝦飼料中具有CHO節(jié)約效應(yīng)，并通過NF-KB介導(dǎo)的信號通路改善蝦的免疫反應(yīng)。

作者：Su, Chen, et al.
原文：Interactive effects of dietary cholesterol and bile acids on the growth, lipid metabolism, immune response and intestinal microbiota of Litopenaeus vannamei: Sparing effect of bile acids on cholesterol in shrimp diets
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